- 일부 나무는 빽빽하게 자라도 수관이 서로 닿지 않아, 숲의 수관층에 통로 같은 틈을 남김
- 이 현상은 같은 종 사이에서 가장 흔하지만 다른 종 사이에서도 나타나며, canopy shyness나 inter-crown spacing으로도 불림
- 정확한 생리적 원인은 확정되지 않았고, 1920년대부터 여러 종에서 서로 다른 메커니즘이 작동할 가능성이 논의돼 왔음
- 주요 설명은 바람 속 가지 충돌로 생기는 기계적 마모와, 이웃 식물의 빛을 감지해 성장을 조절하는 그늘 회피 반응임
- 왕관 수줍음은 잎을 먹는 곤충 유충의 확산 억제와도 연결될 수 있으며, Dryobalanops, 일부 eucalypt, Pinus contorta, Avicennia germinans 등에서 관찰됨
수관이 맞닿지 않는 숲의 패턴
- 왕관 수줍음은 일부 나무 종에서 완전히 밀집한 나무들의 수관이 서로 닿지 않고, 숲의 수관층에 통로처럼 보이는 틈을 만드는 현상임
- 같은 현상을 가리키는 이름도 여러 가지가 있음
- canopy disengagement
- canopy shyness
- inter-crown spacing
- 같은 종의 나무 사이에서 가장 흔하지만, 서로 다른 종 사이에서도 발생함
- 적응 행동으로서 왜 나타나는지에 대해서는 여러 가설이 있으며, 연구는 이 현상이 잎을 먹는 곤충 유충의 확산을 억제할 수 있음을 시사함
아직 확정되지 않은 생리적 원인
- 왕관 수줍음의 정확한 생리적 기반은 확정되지 않았음
- 이 현상은 1920년대부터 과학 문헌에서 논의돼 왔음
- 다양한 가설과 실험 결과는 종마다 여러 메커니즘이 작동할 수 있음을 시사함
- 이런 다양성은 종마다 독립적으로 비슷한 현상이 나타나는 수렴 진화 사례일 수 있다는 설명도 있으나, 해당 문장에는 출처 필요 표시가 붙어 있음
가지 충돌과 기계적 마모
- 한 가설은 인접한 수관의 가지가 서로 얽히고 충돌하면서 상호 가지치기가 일어난다고 봄
- 바람이 부는 지역에서는 나무가 흔들리며 서로 부딪혀 물리적 손상을 입고, 이런 마모와 충돌이 왕관 수줍음 반응을 유도할 수 있음
- 연구에 따르면 옆가지 성장은 평소에는 이웃 나무의 영향을 크게 받지 않지만, 기계적 마모가 생기면 달라짐
- 바람 속에서 수관이 충돌하지 못하도록 인위적으로 막으면 수관 사이의 틈이 점차 메워짐
- 이 설명은 같은 개체의 가지 사이에서도 왕관 수줍음이 나타나는 사례를 설명함
- 왕관 수줍음은 특히 다음 조건에서 잘 보인다고 여겨짐
- 바람이 많은 숲
- 유연한 나무가 많은 임분
- 가지가 유연하고 옆으로 움직일 여지가 제한된 초기 천이 숲
- 이 이론에서는 옆가지의 유연성 차이가 왕관 수줍음의 정도에 큰 영향을 줌
생장점 손상과 가지 끝의 민감성
- 일부 연구는 성장 마디에서 지속적인 마모가 생기면 눈 조직이 손상되어 옆으로 더 자라지 못한다고 봄
- 1955년 eucalyptus의 왕관 수줍음 패턴을 연구한 호주 임업가 M.R. Jacobs는 나무의 생장 끝부분이 마모에 민감해 수관 틈이 생긴다고 봄
- Miguel Franco는 1986년에 Picea sitchensis와 Larix kaempferi의 가지가 마모로 물리적 손상을 입고, 선도지가 죽는 현상을 관찰함
빛 감지와 그늘 회피 반응
- 또 다른 주요 가설은 왕관 수줍음이 인접 식물 사이의 상호 빛 감지와 관련된다고 봄
- 광수용체가 매개하는 그늘 회피 반응은 여러 식물 종에서 잘 문서화된 행동임
- 식물은 반사된 원적색광을 감지해 이웃 식물의 근접성을 파악할 수 있으며, 이 과정에는 phytochrome 광수용체가 관여하는 것으로 널리 여겨짐
- 많은 식물 종은 원적색광 증가, 즉 이웃 식물이 가까워지는 신호에 반응해 다음처럼 성장함
- 원적색광 자극에서 멀어지는 방향으로 성장함
- 신장 속도를 높임
- 식물은 청색광도 그늘 회피 반응을 유도하는 데 사용하며, 이는 이웃 식물 인식에 역할을 할 가능성이 있음
- 다만 청색광의 역할은 1988년에 막 인식되기 시작한 상태였음
Dryobalanops aromatica와 광수용체 설명
- 이런 행동 특성은 왕관 수줍음이 잘 알려진 그늘 회피 반응에 따른 상호 그늘 형성의 결과일 수 있음을 시사함
- 말레이시아 학자 Francis S.P. Ng는 Dryobalanops aromatica를 연구하며, 생장 끝부분이 빛 수준에 민감하다고 봄
- 이 설명에 따르면 생장 끝부분은 인접한 잎에 가까워질 때 유도된 그늘 때문에 성장을 멈춤
- 1998년 연구는 광수용체가 매개하는 성장 억제 시스템을 왕관 수줍음의 설명으로 제안했지만, 광수용체와 수관 비대칭 사이의 인과관계는 아직 실험적으로 입증되지 않았음
근연 개체 인식과 종내 간격
- 2015년 연구는 Arabidopsis thaliana가 친족과 무관한 같은 종 개체 사이에서 서로 다른 잎 배치 전략을 보인다고 제안함
- 이 식물은 다른 이웃에는 그늘을 만들고, 친족은 피하는 반응을 보임
- 해당 반응은 여러 광감각 양식이 제대로 작동하는지에 의존함
- 이런 설명은 같은 종 사이에서만 나타나는 수관 간격 사례를 설명할 수 있음
관찰된 나무들
- 왕관 수줍음 패턴을 보이는 나무에는 다음이 포함됨
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Dryobalanops종, 특히Dryobalanops lanceolata와Dryobalanops aromatica
- 일부 eucalypt 종
- Pinus contorta, lodgepole pine
- Avicennia germinans, black mangrove
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Schefflera pittieri
- Clusia alata
- K. Paijmans는 Celtis spinosa와 Pterocymbium beccarii를 포함한 여러 종의 나무 집단에서 왕관 수줍음을 관찰함
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